Entre ríos y monos

Por Sebastián García-R
Fundación Proyecto Primates
Consejo Directivo APC
s.garciar@uniandes.edu.co

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​El 26 de abril de 1848, Alfred R. Wallace y Henry W. Bates parten del puerto de Liverpool, Inglaterra, a bordo del Mischief, siendo los únicos pasajeros. Luego de un mes de viaje, arriban a la costa atlántica brasileña para atracar dos días más tarde en el estado de Pará (Fonfría-Díaz, 2014). Años antes, desde la lectura de la obra “Vestiges of the Natural History of Creation”, Wallace se había planteado el problema de las especies y la forma en que se originan, comenzando a especular sobre las relaciones entre la geografía y los cambios que se puedan dar entre variedades o especies (Wallace, 1898).

Figura 1. Alfred R Wallace. Recuperada de wallace-online.org/

​Un año más tarde, Wallace y Bates, deciden separarse para trabajar de manera independiente. Wallace pasaría varios años explorando el Río Negro, recolectando especímenes y tomando notas sobre las poblaciones humanas y sus lenguas, la geografía, la flora y la fauna. Finalmente, el 12 de julio de 1852, se embarca en el Helen para su regreso a Inglaterra, aunque tres semanas después el barco de vapor se incendió ocasionando la pérdida de la gran mayoría de las colecciones que transportaba (Wallace, 1852a; Fonfría-Díaz, 2014).

Posterior a la expedición, uno de sus primeros artículos científicos fue “On the monkeys of the Amazon” donde describe al “gran valle del Amazonas” como una región rica en primates, reportando haber visto personalmente 21 especies donde se incluyen aulladores, monos araña, churucos, maiceros, uakarís, micos voladores, monos nocturnos y titíes. El aporte más importante de esta obra es que describe por primera vez la existencia de límites geográficos en la distribución de especies (Wallace, 1852b). Algunas de las preguntas que se plantea en este momento son ¿Qué características físicas determinan los límites de las especies y los géneros? y ¿Cuáles son las circunstancias que permiten a ciertos ríos y ciertas montañas establecer límites para algunas especies y para otras no? En la última página Wallace indica haber encontrado que el río Negro, el Amazonas y Madeira formaban límites que ciertas especies no podían traspasar. Menciona también que los cazadores conocían perfectamente este hecho y cruzaban el río cuando querían conseguir determinados animales que se encontraban solo en la orilla de un lado del río, pero nunca en el otro (Wallace, 1852b).
 
En la actualidad, se conoce que muchos ríos son barreras físicas para la dispersión de animales terrestres y arbóreos que, al menos en la Amazonía, corresponden a los límites de distribución de muchos grupos de especies hermanas. Respecto a esto, la hipótesis de la barrera riberina (Riverine Barrier Hypothesis) confiere un rol principal a los grandes ríos, dado que actúan como barreras para el flujo genético ocasionando que las poblaciones que se encuentran aisladas sobre márgenes opuestos puedan divergir gradualmente hasta formar linajes separados. Alternativamente, los ríos pueden servir como barreras para el contacto secundario entre poblaciones previamente aisladas y en proceso de expansión geográfica (Moritz et al., 2000; Vences et al., 2009).
 
La hipótesis incluye las siguientes predicciones*:

1. Los grupos hermanos deberían ocupar bancos opuestos de los grandes ríos en lugar de encontrarse en zonas de contacto interfluviales o a través de gradientes de hábitat;
2. Los niveles de diferenciación genética entre poblaciones sobre bancos opuestos deberían incrementar con el ancho y caudal del río, suponiendo que ríos más anchos y rápidos son más difíciles de cruzar, y por lo tanto se presentaría mayor diferenciación a mayores distancias de las cabeceras;
3. Los grupos que ocurren en bosques de tierras altas deberían mostrar mayores niveles de diferenciación a través de los ríos, que aquellos que se encuentran en bosques estacionalmente inundables adyacentes al río.

 
En lo correspondiente a estudios del orden Primates, se ha encontrado que la distribución de algunos grupos parece estar limitada por grandes ríos (Sudamérica: Wallace, 1852; Ayres y Clutton-Brock, 1992; Boubli et al., 2015; Lynch-Alfaro et al., 2015; Merces et al., 2015. Madagascar: Goodman y Ganzhorn, 2004. África: Grubb, 1990; Harcourt y Wood, 2012) y que para ciertas especies, éstos se correlacionan con su diferenciación genética. Este es el caso de los orangutanes (Pongo pygmaeus) a través del río Kinabatangan en Sabah, Borneo (Arora et al., 2010; Goossens et al., 2005; Jalil et al., 2008); chimpancés (Pan troglodytes) en el río Sanaga en Camerún (Gonder et al., 2006); bonobos (Pan paniscus) en la República Democrática del Congo (Erikssonn et al., 2004) y lémures en Madagascar (Markolf y Kappeler, 2013; Olivieri et al., 2007; Quemere et al., 2010).

Figura 2. Hipótesis de distribución del género Cheracebus en Colombia. Se observa cómo el río Caquetá representa el límite en la distribución de las especies y separa a C. lugens al norte, con C. lucifer y C. medemi al sur.
-Mapa elaborado por el autor. Ilustraciones por Stephen D. Nash-

En cuanto a algunas de las investigaciones en el neotrópico mencionadas previamente, Boubli et al. (2015) reportan que el río Branco ha sido una importante barrera geográfica limitando la distribución de seis géneros: Cacajao, Callicebus y Cebus al oeste y Pithecia, Saguinus y Sapajus al este. Por su parte, Lynch-Alfaro et al. (2015) y Mercês et al. (2015) comprobaron que el río Amazonas fue una barrera fundamental para la dispersión del género Saimiri durante su historia evolutiva. En Colombia, un caso interesante que ilustra lo propuesto por la hipótesis de los ríos como barreras es la distribución de las especies del género Cheracebus. El arreglo taxonómico vigente, propuesto por Byrne et al. (2016), reconoce seis especies, de las cuales tres ocurren en Colombia. En la Figura 2 se observa cómo el río Caquetá tiene un papel importante en la distribución de C. lucifer, C. lugens y C. medemi, de acuerdo con los modelos elaborados en el proyecto Modelos de distribución de Primates en Colombia (García-Villalba et al., 2017; Moreno et al., 2017a; Moreno et al., 2017b). Disponibles en:
​  www.asoprimatologicacolombiana.org/modelos-de-distribucion.html

A pesar de que el ejemplo anterior es un sistema de estudio interesante para poner a prueba la hipótesis, no se conocen estudios genéticos que busquen una aproximación al respecto. Quizás, el único río que se ha evaluado recientemente como promotor de divergencia en Colombia es el río Magdalena. Sin embargo, aunque este río es una de las barreras geográficas y ecológicas más importantes en los valles inter-andinos del norte de Suramérica, su rol como barrera para el flujo genético ha sido evaluado en pocos estudios (Haffer, 1967; Link et al., 2015; Muñoz‐Ortiz et al., 2015; Sandoval et al., 2017). Investigaciones como las de Link et al. (2015) no encontraron evidencia de estructuración genética en poblaciones de Ateles hybridus que ocupan bancos opuestos del río Magdalena, lo que en otras palabras indica que el río no ha sido una barrera infranqueable para el flujo genético. Este resultado es acorde con lo obtenido por Sandoval et al. (2017) con cuatro especies de aves muestreadas a lo largo del río, pero difiere de Muñoz-Ortiz et al. (2015) quienes reportan el efecto del río como barrera en ranas del género Rheobates.
 
Para terminar, cabe resaltar que actualmente la Fundación Proyecto Primates y el Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología, adelantan investigaciones utilizando marcadores mitocondriales y microsatélites para entender los efectos de algunos ríos sobre la estructura genética de primates en la región del Magdalena Medio. Aun así, son necesarios más esfuerzos y colaboraciones institucionales para generar mejores aproximaciones al conocimiento en este campo poco explorado en el país.
 
* Capparella, 1988; Capparella, 1991; Ayres y Clutton-Brock, 1992; Peres et al., 1996; Gascon et al., 1998; Gehring et al., 2012.
 
Agradecimientos
A Stephen D. Nash por compartir y permitir el uso de sus ilustraciones.

Referencias
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