Métodos de Estudio: Fenología de Plantas

Por Gianna Cristhina Flórez
Ex-voluntaria APC

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Los patrones fenológicos de las plantas determinan la disponibilidad de alimento en el tiempo para numerosas especies de primates. En consecuencia, el estudio de estos patrones es una importante herramienta para conocer diversos aspectos de la ecología de estas especies. ​

En particular, los estudios fenológicos permiten explorar en detalle la relación entre diferentes aspectos de la dieta y el comportamiento de las poblaciones de primates, y los patrones de productividad de los bosques que habitan. Por esto, este tipo de estudios no solo contribuyen significativamente a la comprensión de los mecanismos reproductivos de las plantas [1], sino que también contribuyen al conocimiento de las interacciones planta-animal, la dieta y las preferencias alimenticias de frugívoros.

El estudio de los ciclos de crecimiento y reproducción de las plantas, y de las variables que los afectan es particularmente importante para entender la ecología de los primates frugívoros [2]. Al determinar la distribución espacio-temporal de su principal alimento, los patrones fenológicos influyen sobre aspectos tan importantes de estos primates como el uso de hábitat, el tamaño de los rangos de hogar, la longitud recorridos diarios, preferencia alimenticia, y las dinámicas de competencia intra- e inter-específica [3, 4, 5, 6]. Por esto, la integración de información fenológica a los estudios sobre éstos y otros aspectos de la ecología de los primates frugívoros es crucial para conocer, más allá de un plano descriptivo, sobre las adaptaciones y respuestas de estas especies a las dinámicas de su ecosistema.
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La metodología empleada en los estudios fenológicos asociados a las investigaciones en primatología puede variar dependiendo del objetivo de la investigación, las especies de estudio, y el ecosistema. No obstante, debido a las variaciones anuales e inter-anuales en algunos factores abióticos y en el comportamiento reproductivo de algunas especies de plantas; y considerando los patrones espaciales de producción de frutos dentro de los bosques, estos estudios suelen requerir muestreos extensivos y a largo plazo [7, 8].
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Existen numerosas investigaciones sobre la relación entre la fenología de los bosques tropicales y la ecología de los primates. Estos estudios no solo permiten una mejor comprensión sobre la forma en la que las poblaciones interactúan con su hábitat, sino que además ayudan a establecer qué aspectos de la ecología de los bosques son particularmente importantes para la conservación de las especies. 

¿Qué es la fenología?

La fenología es palabra que viene del término “fenos” que significa mostrar. De esta manera, se entiende como la ciencia que investiga los cambios que van mostrando los organismos a lo largo del tiempo, como puede ser para plantas, los momentos en los que generan nuevas hojas, producen flores, frutos, o pierden su follaje.

En animales también se puede hablar de ciertas fases, que indican diferentes estados de la metamorfosis o desarrollo ontogénico y reproductivo de los organismos. Estos fenómenos biológicos indispensables en el ciclo de vida de los seres vivos, que se encuentran fuertemente influenciados por la estacionalidad climática anual e interanual, así como por otros factores abióticos y bióticos [2]. ​

 
​​Por ejemplo, la productividad anual de frutos y la estacionalidad en la producción se han establecido como elementos importantes determinando la abundancia de los ensamblajes de primates [9, 10], y justamente las poblaciones poco densas son las que tienen mayor chance de que surjan extinciones. ​
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Fenología de Plantas

La fenología de plantas involucra la observación, registro e interpretación de eventos tales como la producción de hojas, flores y frutos; y el estudio de los factores bióticos y abióticos que los ocasionan o los afectan. Hay cuatro formas principales para estudiar las fases fenológicas. La primera es utilizar trampas de frutos (e.g. rectángulos de tela porosa de área conocida) [11, 12], monitorear las plantas a lo largo de transectos o líneas de muestreo [13], revisar todos los individuos en parcelas de vegetación de área conocida [14] y marcar varios (ca. 6-10) individuos de las especies de interés [15].

Siphocampylus scandens (Campanulaceae) en PNN Cueva de Los Guácharos. Foto: LEBTYP.

Para efectos de cuantificar la producción total de una comunidad, estudios recientes han sugerido que la mejor metodología es la de trampas de frutos, sin embargo, es importante recalcar que se requiere al menos 100 trampas por tipo de bosque, e idealmente 200 o 300 [16].

​Los muestreos por transectos fenológicos son adecuados para mostrar los momentos en que diferentes especies producen frutos o flores, y han sido utilizados en análisis de preferencias alimenticias [17]. ​ El esfuerzo de muestreo requerido para un buen muestreo por transectos depende de la diversidad de los bosques; así, se han utilizado longitudes totales de 10 km en bosques muy diversos [8] o de 3 km en ecosistemas menos diversos [15].

​Los patrones fenológicos incluyen el momento de ocurrencia, la frecuencia, duración y grado de sincronía de cada fase [18, 19]. Por ejemplo, en bosques neotropicales la producción de flores tiende a ser mayor en épocas secas, lo que puede estar relacionado con mayor actividad de insectos polinizadores [1]; mientras que la producción de nuevas hojas suele ser más común al final éstas épocas, cuando hay menos insectos herbívoros [20]. El momento de producción de frutos depende del tipo de dispersión de semillas. Frutos dispersados por viento se producen en épocas secas, que suelen presentar fuertes viento; mientras que aquellos dispersados por animales (como primates), se producen mayormente al comienzo de la época de lluvias. Esto con el fin de que las semillas puedan germinar rápidamente, y así las plántulas tengan un suministro de agua durante varios meses (hasta la siguiente época seca).​
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En los bosques tropicales de Asia, donde la mayoría de los árboles tienen semillas dispersados por viento, la producción de frutos en sincronizada y ocurre cada varios (3-7 años) [21], lo que se conoce como un patrón supra-anual. De esta forma, las poblaciones de comedores de semillas mantienen densidades bajas, porque los recursos son escasos. Cuando hay reproducción se producen tantas semillas, que los depredadores comen muchas, pero se sacian y, por lo tanto, muchas de éstas sobreviven.
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Carica sp. (Caricaceae) en PNN Cueva de Los Guácharos Foto: LEBTYP.

Se ha sugerido que la sincronización se logra debido a cambios climáticos en temperatura, que están asociados a eventos de El Niño. Este mecanismo no es tan común en el Neotrópico, posiblemente porque las plantas van a dispersar más semillas si mantienen altas las poblaciones de dispersores, al producir frutos y semillas con mayor regularidad. De hecho, en lugares con suelos fértiles, las mayoría de las especies producen frutos una o dos veces al año [1], mientras que en suelos poco fértiles son supra-anuales y anuales [22], ya que la fertilidad del suelo y la irradiación limitan la producción de frutos [12]. Por lo tanto, se puede concluir que los patrones de producción de flores y frutos son el resultado de la interacción entre variables genéticas, fisiológicas y climáticas. Adicionalmente, estos patrones pueden ser afectados por la disponibilidad de recursos, por las interacciones de competencia, y por las interacciones con otros organismos tales como polinizadores, depredadores o dispersores de semillas.

Burmeistera sp. (Campanulaceae) en PNN Cueva de Los Guácharos Foto: LEBTYP.

Se ha discutido que en bosques Neotropicales, los factores que ayudan a sincronizar los eventos reproductivos de las plantas incluyen efectos de el fotoperiodo, lluvia, temperatura, e incluso comunicación química [23, 1]. Como resultado de la compleja interacción entre el gran número de variables y factores que pueden intervenir en los diferentes eventos de la historia de vida de las plantas, los patrones fenológicos exhibidos por éstas pueden ser muy diversos y pueden tener fuertes implicaciones en las poblaciones de primates. ◼​
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REFERENCIAS

[1] Stevenson et al. 2008. Flowering patterns in a seasonal tropical lowland forest in western Amazonia. Biotropica 40(5): 559-567.
[2] van Schaik et al. 1993. The phenology of tropical forests: Adaptive significance and consequences for primary consumers. Annual Review of Ecology and Systematics 24: 353-377.
[3] Peres 1994. Primate responses to phenological changes in an Amazonian terra firme forest. Biotropica 26(1): 98-112. PDF
[4] Janson & Goldsmith 1995. Predicting group size in primates: Foraging costs and predation risks. Behavioral Ecology 6: 326-336.
[5] Stevenson et al. 2000. The relationship between temporal variation in fruit abundance and ecological overlap among four neotropical primates in Colombia. Biotropica 32(3): 533-544.
[6] Stevenson & Castellanos 2001. Feeding rates and daily path range of the Colombian woolly monkeys as evidence for between-and within-group competition. Folia primatologica 71(6): 399-408.
[7] Chapman et al. 2005. A 12-year phenological record of fruiting: Implications for frugivore populations and indicators of climate change. En: Tropical Fruits and Frugivores. The search for strong interactors (JL DEW, JP BOUBLI eds.) Springer. PDF
[8] Vargas & Stevenson 2009. Patrones fenológicos en la Estación Biológica Mosiro Itajura-Caparú: producción de frutos estimada a partir de transectos fenológicos y trampas de frutos. En: Estación Biológica Mosiro Itajura-Caparú, Biodiversidad En El Territorio Del Yaigojé-Apaporis. Conservacion Internacional Colombia, pp: 99-114.
[9] Stevenson 2001. The relationship between fruit production and primate abundance in Neotropical communities. Biological Journal of Linnean Society 72: 161-178. PDF
[10] Hanya et al. 2011. Seasonality in fruit availability affects frugivorous primate biomass and species richness. Ecography 34: 1009-1017. PDF
[11] Terborgh 1983. Five new world primates: a study of comparative ecology. Princeton University Press, Princeton.
[12] Wright et al. 1999. The El Niño Southern Oscillation, variable fruit production, and famine in a tropical forest. Ecology 80: 1632–1647.
[13] Stevenson 2004. Fruit Choice by Woolly Monkeys in Tinigua National Park, Colombia. International Journal Of Primatology 25: 367-381.
[14] Blake et al. 1990. Quantifying abundance of fruits for birds in tropical habitats. Studies in Avian Biology 13:71-77.
[15] Palma et al. 2011. Use of space, activity patterns, and foraging behavior of red howler monkeys (Alouatta seniculus) in an Andean forest fragment in Colombia. American Journal of Primatology 73(10):1062-71.
[16] Stevenson & Vargas 2008. Sample size and appropriate design of fruit and seed traps in tropical forests. Journal Of Tropical Ecology 24: 95-105.
[17] Stevenson & Link 2010. Fruit preferences of Ateles belzebuth in Tinigua Park, northwestern Amazonia. International Journal of Primatology 31(3): 393-407.
[18] Newstrom et al. 1994. A new classification for plant phenology based on flowering patterns in lowland tropical rain forest trees at La Selva, Costa Rica. Biotropica 26: 141-159
[19] Wright & Calderón 1995. Phylogenetic patterns among tropical flowering phenologies. The Journal of Ecology 83(6): 937-948. PDF
[20] Aide 1988. Herbivory as a selective agent on the timing of leaf production in a tropical understory community. Nature 336: 574-575.
[21] Curran & Leighton 2000. Vertebrate responses to spatiotemporal variation in seed production of mast-fruiting Dipterocarpaceae. Ecological Monographs 70(1): 101-128.
[22] Norden et al. 2007. Mast Fruiting Is a Frequent Strategy in Woody Species of Eastern South America. PLoS ONE 2(10): e1079.
[23] Borchert et al. 2005. Photoperiodic induction of synchronous flowering near the Equator. Nature 433: 627-629.